作为一组固生生物,树木具备一种独特的生存能力来适应在漫长生长过程中发生的环境变化.正是因为这样的原因,树木的许多生物学特性,如分枝习性与树冠结构,代表了树木的生长"蓝图"或基因型与其生长环境及历史的互作关系.遗传因子通过突变,染色体重组、基因重复,易位与互换等过程形成树木发育成固定的结构.早期形态学家已认识到,树木存着大量的形态与发育方面的重复,利用这些重复的分化,许多热带树种可以被划分成少数几组形态.类似的工作已用在温带树木的结构分析上.但是,尽管发展这样的一个分类机制是很容易的,然而实际的应用却非常困难,这是因为在相同的树木类别内,甚至在相同树种内,存在着巨大的表型分化.不同的环境或发育过程会使具有相同基因型的树木产生不同的结构,由此可见其影响和遗传影响同样复杂.环境对树木结构的影响称为表型可塑性.通过缓解自然选择的效应,表型可塑性对提高植物适应能力具有重要作用.如果表型可塑性存在遗传变异,那么,具有不同可塑性的群体会产生进化.表型可塑性亦可用于分析由环境引起的性状相关,例如环境能导致性状相关在方向与大小上的变化.基因型与环境互作的结果导致有机体的发育以外遗传的系统的改变,产生所谓的异时性生长(heterochrony),生长异常(heterotopy)及基因作用质和量的变化,这些均能导致新的表型的产生.研究表型多样性是如何通过对发育途径的修饰而产生的,是当代植物进化生物学家的一个重要挑战.很显然,不同树冠结构的发育与进化受各种遗传、环境及发育机制所控制.发育生物学家已描述了导致植物与树木不同于动物的2个特征:分生组织的存在和模生长元,1个模是1片叶子,1个与之相连结的树干或枝条部位.故1株树是模的群体,其生长模式与数目受遗传与资源所制约.Hardwick(1986)描述了模生长的优越性及5个关于发育、生长、衰老与死亡的基本法则.模生长的易变性提供了树木通过改变其结构与发育来适应不同环境的生理机制.但是,对遗传蓝图与环境的互作如何影响形态变化的研究取决于易于觉察的和相对简单的形态特征的选择.最先在热带树种中观察到的,2个主要分枝模式,后发枝(sylleptic branches)与先发枝(proleptic branches),已被使用来研究许多温带树种(如杨属、苹果属、落叶松属和铁杉属)的树冠形态与结构.后发枝产生于一个连续分枝过程,其中腋芽不断经过冬季休眠即能发育成枝条.而先发枝产生于一个间断的分枝过程,腋芽经过休眠后才能发育成枝条.虽然这2种枝条会出现在同一株树上,但它们展现了非常不同的形态发生.对后发枝而言,芽一下子发育成枝条,与其亲本枝干同步生长,相反,先发枝是休眠之后从侧芽发育而来.先发枝形成许多芽鳞叶,并在其基部与主干连结处有一芽痕.当休眠芽张开时,那些已发育的叶开始伸展,其后当休眠芽继续扩展时,在这些叶片与较大的、生理上有区分的"正常"叶片之间形成一个过渡带.先发枝与后发枝均受很强的遗传控制,但后发枝的发生决定于环境因子,并与其它功能上有关的生理过程存在密切的联系.因此,研究后发枝表型可塑性的控制机制能对树冠结构的遗传与发育基础提供一般性的信息.为了揭示遗传及基因型与环境互作对分枝的控制,我们必须选择一个包括下列要素的研究材料:(1)2个分枝形式同时存在,显示巨大的遗传变异;(2)已建立了种内或种间杂种的遗传谱系,并且基于这一谱系的分子连锁图已建立,材料已无性化被栽植在多个不同的环境中.杨属的2个树种,毛果杨(Populus trichocarpa)和美州黑杨(Populus deltoides)在后发枝与先发枝方面存在很大的差异,是很好的模式树种.虽然以上2个树种都有很强的先发枝,然而在同样的环境中毛果杨产生许多后发枝而美洲黑杨则产生很少的后发枝.在美国西北地区这2个树种的杂交工作已开展了20a,提供了研究树冠结构分化的理想材料.我们认为,如果能从一个简单的模式树种着眼,那有关树木形态与功能的更复杂问题将能更好的理解与揭示.本文试图提供后发枝的环境与发育可塑性的试验例证,以及这种可塑性在环境变化中的适应性意义.首先描述建立树木结构及影响其功能的基本元素.其后,考察具有不同数目与长度的后发枝的表型性是如何产生的,最后讨论了后发枝可塑性的遗传与发育基础.
作為一組固生生物,樹木具備一種獨特的生存能力來適應在漫長生長過程中髮生的環境變化.正是因為這樣的原因,樹木的許多生物學特性,如分枝習性與樹冠結構,代錶瞭樹木的生長"藍圖"或基因型與其生長環境及歷史的互作關繫.遺傳因子通過突變,染色體重組、基因重複,易位與互換等過程形成樹木髮育成固定的結構.早期形態學傢已認識到,樹木存著大量的形態與髮育方麵的重複,利用這些重複的分化,許多熱帶樹種可以被劃分成少數幾組形態.類似的工作已用在溫帶樹木的結構分析上.但是,儘管髮展這樣的一箇分類機製是很容易的,然而實際的應用卻非常睏難,這是因為在相同的樹木類彆內,甚至在相同樹種內,存在著巨大的錶型分化.不同的環境或髮育過程會使具有相同基因型的樹木產生不同的結構,由此可見其影響和遺傳影響同樣複雜.環境對樹木結構的影響稱為錶型可塑性.通過緩解自然選擇的效應,錶型可塑性對提高植物適應能力具有重要作用.如果錶型可塑性存在遺傳變異,那麽,具有不同可塑性的群體會產生進化.錶型可塑性亦可用于分析由環境引起的性狀相關,例如環境能導緻性狀相關在方嚮與大小上的變化.基因型與環境互作的結果導緻有機體的髮育以外遺傳的繫統的改變,產生所謂的異時性生長(heterochrony),生長異常(heterotopy)及基因作用質和量的變化,這些均能導緻新的錶型的產生.研究錶型多樣性是如何通過對髮育途徑的脩飾而產生的,是噹代植物進化生物學傢的一箇重要挑戰.很顯然,不同樹冠結構的髮育與進化受各種遺傳、環境及髮育機製所控製.髮育生物學傢已描述瞭導緻植物與樹木不同于動物的2箇特徵:分生組織的存在和模生長元,1箇模是1片葉子,1箇與之相連結的樹榦或枝條部位.故1株樹是模的群體,其生長模式與數目受遺傳與資源所製約.Hardwick(1986)描述瞭模生長的優越性及5箇關于髮育、生長、衰老與死亡的基本法則.模生長的易變性提供瞭樹木通過改變其結構與髮育來適應不同環境的生理機製.但是,對遺傳藍圖與環境的互作如何影響形態變化的研究取決于易于覺察的和相對簡單的形態特徵的選擇.最先在熱帶樹種中觀察到的,2箇主要分枝模式,後髮枝(sylleptic branches)與先髮枝(proleptic branches),已被使用來研究許多溫帶樹種(如楊屬、蘋果屬、落葉鬆屬和鐵杉屬)的樹冠形態與結構.後髮枝產生于一箇連續分枝過程,其中腋芽不斷經過鼕季休眠即能髮育成枝條.而先髮枝產生于一箇間斷的分枝過程,腋芽經過休眠後纔能髮育成枝條.雖然這2種枝條會齣現在同一株樹上,但它們展現瞭非常不同的形態髮生.對後髮枝而言,芽一下子髮育成枝條,與其親本枝榦同步生長,相反,先髮枝是休眠之後從側芽髮育而來.先髮枝形成許多芽鱗葉,併在其基部與主榦連結處有一芽痕.噹休眠芽張開時,那些已髮育的葉開始伸展,其後噹休眠芽繼續擴展時,在這些葉片與較大的、生理上有區分的"正常"葉片之間形成一箇過渡帶.先髮枝與後髮枝均受很彊的遺傳控製,但後髮枝的髮生決定于環境因子,併與其它功能上有關的生理過程存在密切的聯繫.因此,研究後髮枝錶型可塑性的控製機製能對樹冠結構的遺傳與髮育基礎提供一般性的信息.為瞭揭示遺傳及基因型與環境互作對分枝的控製,我們必鬚選擇一箇包括下列要素的研究材料:(1)2箇分枝形式同時存在,顯示巨大的遺傳變異;(2)已建立瞭種內或種間雜種的遺傳譜繫,併且基于這一譜繫的分子連鎖圖已建立,材料已無性化被栽植在多箇不同的環境中.楊屬的2箇樹種,毛果楊(Populus trichocarpa)和美州黑楊(Populus deltoides)在後髮枝與先髮枝方麵存在很大的差異,是很好的模式樹種.雖然以上2箇樹種都有很彊的先髮枝,然而在同樣的環境中毛果楊產生許多後髮枝而美洲黑楊則產生很少的後髮枝.在美國西北地區這2箇樹種的雜交工作已開展瞭20a,提供瞭研究樹冠結構分化的理想材料.我們認為,如果能從一箇簡單的模式樹種著眼,那有關樹木形態與功能的更複雜問題將能更好的理解與揭示.本文試圖提供後髮枝的環境與髮育可塑性的試驗例證,以及這種可塑性在環境變化中的適應性意義.首先描述建立樹木結構及影響其功能的基本元素.其後,攷察具有不同數目與長度的後髮枝的錶型性是如何產生的,最後討論瞭後髮枝可塑性的遺傳與髮育基礎.
작위일조고생생물,수목구비일충독특적생존능력래괄응재만장생장과정중발생적배경변화.정시인위저양적원인,수목적허다생물학특성,여분지습성여수관결구,대표료수목적생장"람도"혹기인형여기생장배경급역사적호작관계.유전인자통과돌변,염색체중조、기인중복,역위여호환등과정형성수목발육성고정적결구.조기형태학가이인식도,수목존착대량적형태여발육방면적중복,이용저사중복적분화,허다열대수충가이피화분성소수궤조형태.유사적공작이용재온대수목적결구분석상.단시,진관발전저양적일개분류궤제시흔용역적,연이실제적응용각비상곤난,저시인위재상동적수목유별내,심지재상동수충내,존재착거대적표형분화.불동적배경혹발육과정회사구유상동기인형적수목산생불동적결구,유차가견기영향화유전영향동양복잡.배경대수목결구적영향칭위표형가소성.통과완해자연선택적효응,표형가소성대제고식물괄응능력구유중요작용.여과표형가소성존재유전변이,나요,구유불동가소성적군체회산생진화.표형가소성역가용우분석유배경인기적성상상관,례여배경능도치성상상관재방향여대소상적변화.기인형여배경호작적결과도치유궤체적발육이외유전적계통적개변,산생소위적이시성생장(heterochrony),생장이상(heterotopy)급기인작용질화량적변화,저사균능도치신적표형적산생.연구표형다양성시여하통과대발육도경적수식이산생적,시당대식물진화생물학가적일개중요도전.흔현연,불동수관결구적발육여진화수각충유전、배경급발육궤제소공제.발육생물학가이묘술료도치식물여수목불동우동물적2개특정:분생조직적존재화모생장원,1개모시1편협자,1개여지상련결적수간혹지조부위.고1주수시모적군체,기생장모식여수목수유전여자원소제약.Hardwick(1986)묘술료모생장적우월성급5개관우발육、생장、쇠로여사망적기본법칙.모생장적역변성제공료수목통과개변기결구여발육래괄응불동배경적생리궤제.단시,대유전람도여배경적호작여하영향형태변화적연구취결우역우각찰적화상대간단적형태특정적선택.최선재열대수충중관찰도적,2개주요분지모식,후발지(sylleptic branches)여선발지(proleptic branches),이피사용래연구허다온대수충(여양속、평과속、락협송속화철삼속)적수관형태여결구.후발지산생우일개련속분지과정,기중액아불단경과동계휴면즉능발육성지조.이선발지산생우일개간단적분지과정,액아경과휴면후재능발육성지조.수연저2충지조회출현재동일주수상,단타문전현료비상불동적형태발생.대후발지이언,아일하자발육성지조,여기친본지간동보생장,상반,선발지시휴면지후종측아발육이래.선발지형성허다아린협,병재기기부여주간련결처유일아흔.당휴면아장개시,나사이발육적협개시신전,기후당휴면아계속확전시,재저사협편여교대적、생리상유구분적"정상"협편지간형성일개과도대.선발지여후발지균수흔강적유전공제,단후발지적발생결정우배경인자,병여기타공능상유관적생리과정존재밀절적련계.인차,연구후발지표형가소성적공제궤제능대수관결구적유전여발육기출제공일반성적신식.위료게시유전급기인형여배경호작대분지적공제,아문필수선택일개포괄하렬요소적연구재료:(1)2개분지형식동시존재,현시거대적유전변이;(2)이건립료충내혹충간잡충적유전보계,병차기우저일보계적분자련쇄도이건립,재료이무성화피재식재다개불동적배경중.양속적2개수충,모과양(Populus trichocarpa)화미주흑양(Populus deltoides)재후발지여선발지방면존재흔대적차이,시흔호적모식수충.수연이상2개수충도유흔강적선발지,연이재동양적배경중모과양산생허다후발지이미주흑양칙산생흔소적후발지.재미국서북지구저2개수충적잡교공작이개전료20a,제공료연구수관결구분화적이상재료.아문인위,여과능종일개간단적모식수충착안,나유관수목형태여공능적경복잡문제장능경호적리해여게시.본문시도제공후발지적배경여발육가소성적시험예증,이급저충가소성재배경변화중적괄응성의의.수선묘술건립수목결구급영향기공능적기본원소.기후,고찰구유불동수목여장도적후발지적표형성시여하산생적,최후토론료후발지가소성적유전여발육기출.
Tree architecture has been recognized to be the consequence of interactions between a tree's blue print or genotype,its environment and its developmental history.In tropical trees and many temperate-zone trees,tree architecture includes two contrasting branching types,sylleptic and proleptic branches.Sylleptic branches develop from lateral buds of the main stem without an intervening period of dormancy,whereas proleptic branches develop from lateral buds of the main stem with an intervening period of dormancy.Although these two branch types can occur in the same tree,they normally display marked discrepancies in morphogensis and the extent to which they phenotypically respond to environmental changes.It has been recognized that the phenotypic plasticity of sylleptic branching plays an important role in determining tree growth, architecture and adaptation for many temperate-zone woody plants.In this article,we further examine control mechanisms for the phenotypic plasticity of sylleptic branches at the environmental,developmental and genetic levels.
